השפעות קצרות טווח של עוצמות רעייה שונות על הביומסה ועל מגוון המינים העשבוני ביער איקליפטוס נטוע בצפון-מערב הנגב

מבוא

רעיית מקנה היא שימוש קרקע נפוץ ברחבי העולם, ויש לה השפעות מרחיקות לכת על מרכיבים ביוטיים ואביוטיים של מערכות אקולוגיות ^{[2, 4, 24]}. אלפי שנים של רעיית מקנה והפרעות אנושיות גרמו לחברת הצומח באזור מזרח הים התיכון לפתח תכונות שמקנות לה עמידות לרעייה ^{[11, 19]}. יתרה מכך, מדענים מאמינים כי חברות צומח באזורים אלה עברו ברִירה (סלקציה) חזקה, ומיני הצמחים בהן תלויים בהפרעות רעייה ^{[17, 19, 23]}. ואכן, מחקרים רבים תומכים ברעיון שניהול נכון של רעיית מקנה ובקר יכול להעלות את מגוון מיני הצומח ^{[13, 16, 18]}.

מלבד השימושים המסורתיים במקנה למזון ולמחיה, גופים המנהלים שטחים פתוחים נעזרים ברעיית מקנה ככלי ניהול להפחתת עשבייה דליקה בתת-היער ^[7]. בישראל נפוצות מאוד שרפות יער הנגרמות ממקור אנושי ^[10], ולכן קק"ל משלבת רעיית מקנה ביערותיה כדי להפחית את תדירות השרפות ואת חומרתן ^{[1, 5]}.

השערת ההפרעה הבינונית ^[3] גורסת כי מגוון המינים המרבי צפוי להימצא תחת רמות הפרעה בינוניות (או עוצמת רעייה בינונית), שההפרעה בהן לא חזקה מספיק כדי לגרום להכחדה, ולא חלשה מדי כך שרמות התחרות מאפשרות קיום של מינים רבים. עם זאת, למגוון המינים קשר הדוק עם יצרנות ראשונית ^{[8, 20]}. מגוון מינים צפוי להראות תגובה אונימודלית ליצרנות ^[21], כלומר התפלגות בעלת נקודת מקסימום אחת, עם מגוון מינים מרבי ברמות יצרנות בינוניות ^{[8, 20]}. בהתבסס על מערכת היחסים בין יצרנות ראשונית למגוון מינים, מחקרים רבים תומכים ברעיון כי השפעת רעייה על מגוון המינים משתנה לאורך שיפוע היצרנות ^{[9, 15, 20]}. במאמר סקירה שבחן השפעות רעייה על מגוון מינים באזורים ברמות יצרנות שונות ^[20], הוצעה השערת היפוך הרעייה (Grazing Reversal), שלפיה באזורים עם רמת יצרנות נמוכה, רעייה מקטינה את מגוון המינים עקב הגבלת משאבים שמונעת צמיחה מחדש. לעומת זאת, באזורים עם יצרנות גבוהה, רעייה מגבירה דומיננטיות של מינים נדירים ובלתי אכילים, מה שמניב מגוון גדול יותר. ההשפעה ההדדית הזו בין רעייה, מגוון מינים ויצרנות מתרחשת גם בקני מידה קטנים לאורך אזורי מרעה שונים ^[15].

בעקבות השערת היפוך הרעייה בוחן מודל הרעייה הכללי ^[9] את השפעות הרעייה על מגוון צומח באתרים עם רמת יצרנות שונה (צחיח למחצה לעומת ים תיכוני) ועם היסטוריות רעייה שונות (ארוכה לעומת קצרה). המודל מציע כי באזורים עם רמת יצרנות נמוכה והיסטוריית רעייה ארוכה (כמו מזרח הים התיכון), מגוון המינים יורד במתינות ככל שעוצמת הרעייה מתגברת, כפי שמוצע בהשערת היפוך הרעייה. לעומת זאת, אזורים המתאפיינים ביצרנות גבוהה (כלומר בעלי משטר גשמים משמעותי יותר) ובהיסטוריית רעייה ארוכה צפויים להראות תגובה אונימודלית של מגוון מינים לעוצמת רעייה, בדומה להשערת ההפרעה הבינונית ^[3].

לסיכום, השערת היפוך הרעייה ומודל הרעייה הכללי (עבור אזורים עם יצרנות נמוכה והיסטוריית רעייה ארוכה) חוזים תגובה לינארית שלילית של מגוון מינים כפונקציה של עוצמת הרעייה. מנגד, השערת ההפרעה הבינונית ומודל הרעייה הכללי (עבור אזורים ים תיכוניים והיסטוריית רעייה ארוכה) צופים תגובה אונימודלית. התחזיות הסותרות הללו מראות כי אין הסבר ברור לדרך ההשפעה של הרעייה על מגוון מיני הצומח במערכות אקולוגיות שונות, ולכן נחוצים מחקרים נוספים שיתרמו להבנת המנגנונים הללו.

רעייה משפיעה לא רק על מגוון המינים, אלא גם על הרכב חברת הצומח. מחקרים רבים נערכו כדי לבדוק כיצד קבוצות תפקודיות של צמחים, כלומר קבוצות מיני צמחים בעלות מאפיין משותף, כגון צורת חיים או השתייכות לאותה משפחה, מגיבות לעוצמות רעייה שונות ^{[4, 7, 12, 18]}. באופן כללי, קבוצות צמחים שונות מראות עלייה, ירידה או אי-שינוי בשפע בתגובה לעוצמות רעייה שונות ^[12]. באזורים יובשניים, צמחים חד-שנתיים, שרועים ונמוכים נפוצים יותר באזורים שיש בהם רעייה, בשל עמידותם לרעייה ויכולותיהם להימנע מרעייה ^{[4, 22]}. מצד שני, צמחים רב-שנתיים, גבוהים וטעימים (palatable) מוגדרים כרגישים לרעייה, ולכן מראים שפע נמוך יותר באזורים שיש בהם רעייה. בישראל בוצעו מחקרים הבודקים את השפעות הרעייה על קבוצות צמחים שונות בכרי המרעה בצפון הארץ ^{[12, 22]} ובחורש הים התיכוני ^[7], אך לא ביערות נטועים באזורים הצחיחים למחצה.

מחקר זה נועד לבדוק את ההשפעות קצרות הטווח של רעיית צאן על ביומסה ועל מגוון מינים עשבוניים ביער איקליפטוס נטוע בצפון-מערב הנגב. מטרת המחקר היא למצוא את הקשר שבין ביומסה למגוון מינים עשבוניים בתת-היער, בתקווה למצוא משטר רעייה מתאים, שמפיק רמות ביומסה נמוכות ומגוון גבוה. ישנם מעט מחקרים הבוחנים את ההשפעות קצרות הטווח של רעייה על צמחיה ביערות איקליפטוס נטועים בצפון הנגב, ולכן למחקר זה חשיבות גבוהה לממשק יערות אלה.

שיטות

שטח המחקר

אתר המחקר מוקם ביער נחל אסף (31°20’N, 34°25’E; איור 1), יער איקליפטוס נטוע בצפון-מערב הנגב. האתר ממוקם באזור מעבר בין אקלים ים תיכוני למדברי. כמות הגשם הממוצעת לשנים 1980–2010 הייתה 311 מ"מ (השירות המטאורולוגי). בשנת המחקר 2014–2015 כמות הגשם הייתה 437 מ"מ, משמע שנה גשומה. ביער ניטעו ב-1986 עצי איקליפטוס המקור (Eucalyptus camaldulensis) והם העצים היחידים שגדלים בו. במשך החורף מכסה צמחייה עשבונית עשירה (חד-שנתיים בעיקר) את תת-היער. העשבוניים מגיעים לשיא הביומסה לקראת האביב, באפריל.

איור 1

אזור המחקר

מיקום שטח המחקר (באדום מימין) ותצלום לוויין עם מיקום הגדורות, המכלאה ביער (שמאל) ומכלאת הצאן.

עיצוב הניסוי

עדר הניסוי מורכב מכ-90 כבשים מזן אוואסי ומכ-30 עזים בלָדיות. רעיית העדר החלה בפברואר 2015 ונמשכה עד אפריל 2015. שמונה מערכים של גדורות בשטח 15X5 מטרים כל אחת נבנו ביער במרחקים שונים ממכלאת הכבשים (100, 200, 300, 400, 500, 600, 800 ו-1,000 מטרים). כדי לשלוט בעוצמות הרעייה חולקה כל גדורה לשלושה טיפולים (5X5 מטר): הגדורה האמצעית הייתה סגורה במשך כל הניסוי (ללא רעייה); גדורה פינתית אחת הייתה פתוחה לסירוגין במשך שבוע ואז סגורה שבועיים, כך במשך חודשיים (עוצמת רעייה נמוכה); גדורה פינתית שנייה הייתה פתוחה במשך שבועיים ואז סגורה שבוע, וזאת לסירוגין במשך חודשיים (עוצמת רעייה בינונית); לצד שלוש הגדורות סומן שטח לא מגודר של 5X5 מטרים שהעדר יכול לרעות בו ללא הפרעה (עוצמת רעייה גבוהה).

דגימת צמחייה

הצמחייה נדגמה פעמיים בכל אחת מ-32 החלקות: בתחילת פברואר 2015 (לפני תחילת הרעייה) ובאמצע אפריל 2015 (לאחר הרעייה). בתוך כל גדורה נאספה צמחייה מאזורים מסומנים מחמש מסגרות ריבועיות בגודל 20X20 ס"מ. לאחר עקירת העשבים מוינו הצמחים וזוהו במעבדה, ולאחר ייבוש בתנור הם נשקלו. מגוון מינים חושב לפי מדד פישר למגוון מינים ^[6]. הצמחים מוינו לחמש קבוצות תפקודיות לפי גובה, מחזור חיים, טעימוּת (palatability) וטקסונומיה, בהתאם ל- Noy-Meir^[12] ול-Sternberg ^[22] : דגניים נמוכים (משפחת הדגניים Poaceaea, מתחת ל-50 ס"מ בבגרות), דגניים גבוהים (משפחת הדגניים Poaceae, מעל 50 ס"מ בבגרות), קטניות (משפחת הפרפרניים Fabaceae), קוצניים (משפחת המורכבים  Asteraceaeוקוצניים ממשפחות אחרות) ורחבי עלים (שאר הדו-פסיגיים).

ניתוח סטטיסטי

הנתונים משתי הדגימות נותחו באמצעות repeated measures ANOVA כדי לבחון את השפעת עוצמת הרעייה על הביומסה ועל מגוון מיני העשבוניים. המבחנים נעשו בתוכנת STATISTICA 10 (StatSoft, Tulsa, OK, USA, 2011). נוסף על כך, כדי לבדוק את השתנות הרכב המינים, יצרנו טבלת מרחקים באמצעות מדד Bray-Curtis, ואת תוצאותיו שיבצנו במרחב דו-ממדי בניתוח nMDS עם תוכנת Primer 6.

תוצאות

בסך הכול זוהו כ-80 מיני עשבוניים ביער. דגניים (גבוהים ונמוכים יחד) היו הקבוצה הדומיננטית עם 63% מכלל העשבים. הקבוצה הדומיננטית השנייה הייתה רחבי העלים עם 15%, ואחריהם הקוצניים עם 12%. טבלה 1 מפרטת את 20 המינים הנפוצים ביותר ביער לאורך הניסוי.

טבלה 1

20 המינים הנפוצים ביותר שנמצאו ביער בתקופת הניסוי, מסודרים לפי מידת שכיחותם

ביומסה

ביער הוותיק הראה מבחן ANOVA עבור ביומסה לאורך שני אירועי דגימה וטיפולי רעייה שונים הבדל מובהק (F_3,156=3.42, p<0.05; איור 2). גדורות ללא רעייה הראו עלייה מובהקת בביומסה מפברואר לאפריל (F_1,32=21.65, p<0.001). לעומת זאת, טיפולי עוצמת הרעייה הנמוכה, הבינונית והגבוהה לא הראו שינוי מובהק בביומסה (F_1,32=0.53, p=0.47; F_1,32=2.22, p=0.15; F_1,32=0.14, p=0.71, בהתאמה; איור 2).

איור 2

השתנות הביומסה ביער לאורך שתי דגימות: פברואר ואפריל, עבור ארבע עוצמות הרעייה

האותיות מסמנות הבדלים מובהקים עבור ממוצעים לכל טיפול בכל עונה (Tukey HSD, α<0.05)

מגוון מינים

מגוון המינים השתנה באופן מובהק עם טיפולי הרעייה ( F_3,106=4.66, p<0.01; איור 3). עוצמת הרעייה הבינונית הובילה לעלייה הגדולה ביותר במגוון המינים (F_1,16=31.88, p<0.001). עוצמת הרעייה הנמוכה הראתה עלייה קטנה יותר במגוון המינים (F_1,23=23.41, p<0.001), ועוצמת הרעייה הגבוהה הראתה עלייה קטנה עוד יותר (F_1,18=14.57, p<0.01). הגדורות ללא רעייה לא הראו שינוי מובהק במגוון המינים (F_1,24=1.19, p=0.28).

איור 3

השתנות מגוון המינים ביער לאורך שתי דגימות: פברואר ואפריל, עבור ארבע עוצמות הרעייה

האותיות מסמנות הבדלים מובהקים עבור ממוצעים לכל טיפול בכל עונה (Tukey HSD, α<0.05)

קבוצות תפקודיות והרכב מינים

פרופורציות הקבוצות תפקודיות לא הראו אינטראקציה מובהקת בין זמן הדגימה לעוצמת הרעייה (רחבי עלים F_3,156=0.83, p=0.48; דגניים נמוכים F_3,156=1.3, p=0.28; דגניים גבוהים F_3,156=0.45, p=0.71; קטניות F_3,156=2.01, p=0.11; קוצניים F_3,156=0.53, p=0.66). למרות זאת, כמה קבוצות כן הראו הבדלים מובהקים תחת עוצמות רעייה שונות: הקטניות ירדו בפרופורציה מפברואר לאפריל בחלקות ללא רעייה (F_1,32=8.99, p<0.05), ודגניים גבוהים ורחבי עלים ירדו בפרופורציה מפברואר לאפריל תחת עוצמת רעייה גבוהה (F_1,32=8.32, p<0.05, F_1,32=9.55, p<0.01 בהתאמה). באפריל הראו הדגניים הנמוכים פרופורציה גבוהה יותר בעוצמת הרעייה הגבוהה ביחס לחלקות ללא רעייה (F_1,78=5.30, p<0.05).

ניתוח nMDS הראה הבדל בהרכב המינים לפני רעייה בעוצמה גבוהה ואחריה (Stress=0.18; איור 4). בגדורות ללא הרעייה, לעומת זאת, לא ניכר הבדל גדול בהרכב המינים לפני הרעייה ואחריה (Stress=0.23; איור 4).

איור 4

nMDS המתאר את הרכב המינים בעוצמת הרעייה הגבוהה (א) ובחלקות ללא רעייה (ב) ביער

דיון ומסקנות

המטרה העיקרית של המחקר הייתה להבין כיצד עוצמות רעייה שונות משפיעות על ביומסה ועל מגוון מינים עשבוניים ביער איקליפטוס נטוע. באופן כללי, מצאנו במחקר כי רעיית צאן מנעה עלייה עונתית בביומסה, אך הובילה לשינויים במגוון ובהרכב של המינים העשבוניים: רעייה גרמה לעלייה במגוון המינים, והעלייה הגדולה ביותר נמדדה לאחר רעייה בעוצמה בינונית. חשיבות המחקר נובעת מכך שזהו המחקר הראשון שבוחן השפעות קצרות טווח של רעייה על עשבייה ביער איקליפטוס בצפון-מערב הנגב. תוצאות המחקר יכולות לשמש פרוטוקול עבור יערנים ומנהלי שטחים פתוחים המעוניינים לשלב רעיית צאן בשטחם ביעילות ובניהול נכון.

בחלקות שלא הייתה בהן רעייה, הביומסה עלתה במשך הניסוי. תוצאה זו דומה לתוצאות בניסויים דומים שנמנעה בהם רעייה באזורים יובשניים ^{[14, 15]}, והיא מראה כי בהתאם להשערות, מניעת רעייה מובילה לעלייה בביומסה, דבר שמוביל להצטברות חומר דליק. לעומת זאת, בחלקות שנחשפו לעוצמות רעייה שונות, הביומסה לא הראתה עלייה או ירידה במהלך העונה. עם זאת, ניתן לראות כי הביומסה הראתה מגמת ירידה בעוצמת הרעייה הבינונית. ייתכן שבשל הסגירה והפתיחה של הגדורות, הצמחייה בגדורת העוצמה הבינונית הספיקה להתאושש במהלך היותה סגורה, והצאן נמשך יותר לצמחייה בה.

מגוון המינים הראה דפוס הדומה לאונימודלי (התפלגות בעלת נקודת מקסימום אחת), ועוצמת הרעייה הבינונית הניבה את העלייה הגבוהה ביותר במגוון המינים. בגדורות ללא רעייה מגוון המינים לא השתנה במהלך עונת הרעייה. מתוצאות אלה ניתן להבין כי מומלץ לשלב רעייה ביערות כדי להגדיל את מגוון מיני העשבייה.

עוצמת הרעייה הבינונית גרמה למגוון המינים הגבוה ביותר וכן לאי-שינוי בביומסה העשבונית. אם כך, ניתן להסיק כי עוצמות רעייה בינוניות הן הנדרשות כדי לענות על הצרכים של מנהלי הממשק של היער. אי-רעייה גורמת להצטברות ביומסה דליקה ולמגוון מינים נמוך. לעומת זאת, רעייה בעוצמה גבוהה מדי עלולה להוריד גם היא את מגוון המינים העשבוניים, דבר שיפגע בתפקוד האקולוגי ובתיירות.

הקבוצות התפקודיות של הצמחים לא הראו מגמה ברורה של השתנות בעוצמות רעייה שונות. ייתכן שהסיבה לכך היא הטווח הקצר של המחקר. במחקרי רעייה שנמצא בהם שינוי בפרופורציות של קבוצות תפקודיות, נעשו ניסויים ארוכי טווח בני כמה שנים בכרי מרעה בצפון הארץ ^{[12, 23]}. עם זאת, הדגניים הנמוכים אכן הראו כיסוי גדול יותר בחלקות עם רעייה חזקה מאשר בחלקות ללא רעייה, דבר שמעיד על הפקת תועלת מסביבה מופרעת.

לסיכום, ניתן להמליץ על רעיית צאן ביערות האיקליפטוס הנטועים בצפון-מערב הנגב, שכן הרעייה מונעת הצטברות ביומסה דליקה בתת-היער וכן משפרת את מגוון מיני העשבייה. על הרעייה לא להיות בעוצמה גבוהה מדי, ויש לדאוג לפיזורה באופן הומוגני במרחב, כך שתתקבל עוצמת רעייה בינונית בכל רצפת היער. מכיוון שמחקר זה הוא ראשוני ובוצע לאורך עונה אחת בלבד, אנו ממליצים להמשיך ולבחון את השפעות הרעייה על עשביית יערות נטועים בטווח הארוך כדי להבין טוב יותר את הדינמיקה שבין הרעייה לבין הביומסה ומגוון המינים העשבוני.

תודות

ברצוננו להודות לשמשון שוקר, לטניה גנדלר, לזהבה סיגל וללירון סאמרפילד על סיוע בעבודת השטח ובזיהוי הצמחים. כמו כן אנו מודים לעופר עובדיה על ייעוץ סטטיסטי, ליערני קק"ל בנחל אסף ולרועים עודה ומוסא על שיתוף הפעולה.